国内土壤科研进展（2020年第20期）
导 读
在稻田土壤固氮微生物研究中获进展等9则进展。
来源：根据中国科学院、中科院南京土壤研究所、土壤与农业可持续发展国重室公号等近期相关报道整理
南京土壤所在稻田土壤固氮微生物研究中获进展
稻田生物固氮作用是稻田氮素循环的关键环节，而固氮微生物是驱动稻田生物固氮的引擎，因此，准确识别“活跃”固氮微生物，有利于提升稻田系统生物固氮潜力。
中国科学院南京土壤研究所研究员谢祖彬课题组利用自主研制的气密植物生长箱，对水稻进行15N2气体田间原位示踪。标记结束后，结合稳定同位素核酸探针技术（DNA-SIP）和纳米二次离子质谱技术（NanoSIMS），可视化定量化分析超高速离心后不同密度梯度层内微生物DNA的15N丰度，为推导稻田土壤“活跃”固氮微生物提供直接证据。研究表明，与不种水稻土壤处理相比，水稻种植处理显著提高生物固氮固定的氮素；基于nifH功能基因的高通量测序结果显示，念珠藻目（Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales）固氮微生物的相对丰度在种水稻处理中显著提高；具有超高灵敏度的NanoSIMS能够直接观测纳克级土壤DNA样品的15N丰度。研究人员对不同密度梯度层次nifH基因测序，发现念珠藻目和真枝藻目蓝细菌是该稻田土壤生物固氮的主要贡献者。相关研究成果发表在Biology and Fertility of Soils上。
研究工作得到中科院地质与地球物理研究所纳米离子探针实验室研究员杨蔚和中科院上海植物逆境生物学研究中心研究员张蘅的支持，并获得科技部基础性工作专项、国家自然科学基金、江苏省科技项目和中科院创新项目的资助。
论文链接
https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-020-01497-2
密度梯度离心后NanoSIMS拍摄的DNA在各层中的分布影像和测定的DNA-15N丰度（#1-#12代表各密度层，图中数字代表15N丰度）
南京土壤所揭示自然湿地活性甲烷氧化菌对增温的响应机制
青藏高原湿地和东北三江平原湿地是我国最重要的湿地生态功能区。作为自然界最大的甲烷排放源，湿地土壤的甲烷循环受到广泛关注。土壤中甲烷氧化微生物是能够利用甲烷为唯一碳源和能源的微生物，其在湿地甲烷氧化过程中发挥关键作用。已有研究表明，土壤温度的增加会促进甲烷的氧化，大多数嗜温性的甲烷氧化菌能在25-35℃发挥最大活性，在酸性泥炭地，温度可以直接影响甲烷单加氧酶的活性，也可以间接改变其群落结构从而促进湿地甲烷循环。然而，在寒冷生态系统中活性甲烷氧化菌对增温的响应机制目前并不明确。
基于此，中国科学院南京土壤研究所褚海燕课题组采集三江平原沼泽湿地和海北站沼泽湿地土壤，利用DNA-SIP稳定性同位素标记技术、高通量测序技术和定量PCR技术，探究土壤中甲烷氧化微生物对增温（10℃，15℃，20℃和25℃）的响应机制。结果表明温度显著增加甲烷氧化势，改变活性甲烷氧化菌群落，I型甲烷氧化菌特别是甲基杆菌属（Methylobacter）主导甲烷氧化过程。结构方程模型表明，增温主要是直接影响甲烷氧化潜势，也可以间接改变土壤性状进而改变甲烷氧化菌群落结构促进甲烷氧化。在底物充足的情况下，指示菌群甲基杆菌属（Methylobacter）、甲基孢囊菌属（Methylocystis）、甲基八叠球菌属（Methylosarcina）中的某些类群可能在甲烷氧化菌群落的种间互作中发挥重要作用，这些指示菌可能是该地区潜在发挥碳汇作用的优秀种质资源。该研究探明活性甲烷氧化微生物对增温的响应机制，为应对全球变化、保护湿地生态服务功能、合理利用种质资源提供科学依据。
相关研究成果发表在Soil Biology and Biochemistry上。
论文链接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071720302509
不同温度条件下115个核心甲烷氧化菌的系统发育亲缘关系
结构方程模型揭示增温对三江平原（左）和海北沼泽湿地（右）甲烷氧化潜势的影响
武汉植物园在流域土壤可蚀性的空间变异及近地遥感监测方面取得进展
土壤可蚀性是土壤受雨滴打击、径流冲刷以及壤中流等外营力作用而被分散和搬运的难易程度。作为侵蚀预报模型的基础，土壤可蚀性（K值）是影响土壤侵蚀的内在因素。深入开展土壤可蚀性的诊断和评价研究，明确其关键影响因子，对于认识和探索土壤侵蚀机理，开展土壤侵蚀预报和防治起着重要作用。然而，受自然生境退化及人类修复活动的影响，土壤可蚀性存在明显的时空分异特性，这无疑加大了土壤侵蚀动态监测的难度和成本。快速、高效地获取土壤可蚀性数据是实现常态化土壤侵蚀信息更新的迫切需求。
中国科学院武汉植物园全球变化生态学学科组研究人员以丹江口库区生态恢复小流域土壤为研究对象，通过挖掘土壤可蚀性与环境变量空间协同关系，提出了协同环境变量的土壤可蚀性近地高光谱诊断策略。
研究表明，流域表层土壤K值存在明显的条带性分布格局（具体表现为K值：中游>下游>上游），且受土地利用方式影响显著（其中：灌丛>梯田和坡耕地>林地）。通过量化土壤K值与环境变量间的响应关系，指出外部环境变量（空间位置、地形和植被覆盖度）主要是通过影响土壤的内在属性（SOM含量和机械组成）间接影响土壤可蚀性，尤其是通过SOM。在此基础上，进一步分析讨论了造成上述空间格局差异的原因，并提出在流域生态恢复过程中，应努力扩大森林覆盖率、增施土壤有机肥，并鼓励农地免耕。相关成果以Spatial pattern of soil erodibility factor (K) as affected by ecological restoration in a typical degraded watershed of central China为题发表在Science of The Total Environment上。
此外，研究分别建立了不同土地利用类型土壤可蚀性的近地高光谱诊断模型，指出光谱模型对土壤K值的预测能力受用地类型及数据变异特征的影响，表现出不同的性能，其中模型对自然类用地土壤K值的反演效果良好（R2P = 0.74，RPDP = 1.93），但对农地土壤K值的反演效果欠佳（R2P = 0.24，RPDP = 0.99）。通过引入相关地形变量，改进模型的预测能力得到一定提升，但提升能力有限。在此基础上，研究进一步探讨了光谱反演模型的局限性并提出改进措施，为便捷、高效、低成本的获取土壤可蚀性信息开辟了新途径。相关成果以Use of Visible and Near-infrared Reflectance Spectroscopy Models to Determine Soil Erodibility Factor (K) in an Ecologically Restored Watershed为题发表在Remote Sensing上。
武汉植物园助理研究员姜庆虎为论文第一作者，武汉植物园研究员刘峰为论文通讯作者。上述研究得到国家自然科学基金和国家重点基础研究发展计划的资助。
论文链接
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.141609
https://doi.org/10.3390/rs12183103
土壤可蚀性（K值）的重要光谱响应波段及其模型反演精度结果
东北地理所等揭示土壤微生物在入侵灾难中的重要性
外来入侵生物造成的生态破坏与经济损失使探究外来种入侵原因愈发重要。长久以来，高竞争能力被认为是外来种能够入侵的重要原因。以往研究多关注两物种竞争（一个本地种与一个外来种的竞争），较少探究多物种竞争。同时，竞争有不同的类型，其中，对资源的竞争被广泛研究，但是竞争也可通过其它营养级产生。因此，中国科学院东北地理与农业生态研究所生物入侵生态学研究团队与德国康斯坦茨大学生态学研究团队合作，实验研究第三个物种是否会通过改变土壤微生物来改变外来种和本地种的竞争结果。
研究人员利用植物-土壤反馈的研究手段（图1），第一阶段，选择4种外来植物和6种本地植物分别对土壤进行驯化（即随着植物的生长，它会改变土壤微生物的构成），并设置一个没有植物的对照。植物生长15周后，研究人员收获土壤，并采样进行扩增子测序得到土壤细菌和真菌的群落结构。第二阶段，将新一批植物（5种外来植物和5种本地植物）种在收获的土壤，共设置5个竞争处理：外来/本地种的单种，外来/本地种的单物种种群，以及外来本地种的混种群落。
研究发现，在没有第三个物种（即土壤没有被驯化），或第三个物种是本地植物的情况下，后来的外来植物和本地植物的平均生物量无显著差异，表明其竞争能力没有显著差异（图2）。然而，当第三个物种是外来植物时，后来的外来植物竞争能力高于本地植物。该发现支持“入侵灾难”假说（invasional meltdown hypothesis），即外来种会互相促进彼此的入侵，取代本地种。此外，研究还发现不同植物对土壤微生物群落的影响不同，且外来种两两之间的土壤微生物群落相似度较低（图3a），土壤微生物群落相似度低的物种之间的负作用小（图3b），揭示该研究中“入侵灾难”由土壤微生物驱动的发现。
研究工作由德国康斯坦茨大学博士张致杰（论文第一作者）、东北地理所研究员刘艳杰（论文通讯作者）等共同完成，相关研究成果发表在Nature Ecology & Evolution上。
论文链接
https://doi.org/10.1038/s41559-020-01311-0
图1.实验设计
图2.土壤驯化对外来植物（橘色）和本地植物（紫色）平均生物量的影响。高平均生物量代表更高竞争能力。在外来植物驯化的土壤上，后来的外来植物平均生物量高于后来的本地植物
图3.不同植物土壤微生物群落的相似度（a）。蓝色代表相似度低，红色代表相似度高。左上角为外来植物之间的相似度，右下角为本地植物之间的相似度，中间为外来植物与本地植物之间的相似度。土壤微生物群落相似度与土壤遗留效应的关系（b）。正的土壤遗留效应代表植物对土壤驯化促进后来植物的生长。本图仅展示内生真菌，细菌，整体真菌的结果具有相同趋势，但不显著，具体可见原文
不同微生物生物量水稻土有机碳矿化对铁氧化物的响应研究获进展
长期淹水管理导致水稻土多处于厌氧状态，因此其有机碳矿化过程及其关键影响因子与旱地土壤相比具有特殊性。厌氧有机碳矿化多与氧化还原过程耦合，其中铁的异化还原对厌氧有机碳矿化的贡献可高达80%，这过程中涉及到许多特殊的功能微生物，土壤微生物生物量不同意味着这些功能微生物群落大小上的差异。然而，土壤微生物生物量大小是否或者如何影响水稻土厌氧有机碳矿化及其对不同晶型铁氧化物的响应仍不清楚。
中国科学院亚热带农业生态研究所研究员吴金水团队通过向熏蒸和不熏蒸水稻土添加不同晶型铁氧化物（水铁矿和针铁矿）以及13C-标记乙酸，并追踪乙酸碳和土壤原有有机碳的矿化和转化过程，揭示了铁氧化物和微生物生物量对水稻土厌氧有机碳矿化过程的影响机制。研究发现，铁氧化物可以作为电子受体和有机碳吸附体分别起到促进和抑制有机碳矿化的作用。在添加乙酸的土壤中，针铁矿的电子受体作用大于吸附作用，其添加促进了乙酸来源的二氧化碳排放，但水铁矿的吸附作用更大，其添加抑制了乙酸来源二氧化碳排放。在添加了乙酸的熏蒸土壤中，微生物生物量较小，针铁矿和水铁矿均呈现出更强的吸附作用，都降低了二氧化碳排放量。结果表明，微生物生物量水平决定了铁氧化物在水稻土厌氧有机碳矿化过程中的作用方向。
该研究发表在Biology and Fertility of Soils上。该研究得到了国家自然科学基金、中科院亚热带生态所青年创新团队和湖南省自然科学基金等的支持。
不同微生物生物量下针铁矿和水铁矿对水稻土厌氧有机碳矿化的影响示意图
研究发现氮添加影响亚热带森林生态系统林下植物叶片功能性状及土壤碳动态
大气氮沉降显著影响森林生态系统功能和过程。以往关于氮沉降对森林生态系统的影响研究多基于林下氮添加控制实验进行，与自然大气氮沉降相比，林下氮添加实验有可能高估大气氮沉降对森林生态系统林下植物功能性状和土壤有机碳相关过程的影响。
近期，中国科学院华南植物园生态中心环境生态学研究组以亚热带森林生态系统林下优势物种（草本和灌木）和土壤为研究对象，依托石门台林冠和林下氮添加实验平台，对比研究2种氮添加方式、2个氮添加水平（0，25，50 kg N year-1）处理下，林下优势种植被叶片重要功能性状和与土壤有机碳相关过程的影响。
研究发现，氮添加方式显著影响林下植物叶片碳、磷、木质素、有机酸、结构性糖和非结构性糖含量及叶片构建成本，施氮水平则显著影响林下植物叶片碳、木质素、脂质、有机酸、结构性糖和非结构性糖及叶片构建成本；不同施氮方式下，森林土壤总有机碳、微生物碳含量和有机碳驻留时间出现显著差异，尽管林下氮添加显著增加了凋落物碳输入量（23%），但却显著缩短了土壤有机碳平均驻留时间（1.8年），而林冠氮添加则对凋落物碳输入量和土壤有机碳平均驻留时间影响不显著。短期（6年）不同氮添加方式对森林生态系统林下植物和土壤有机碳相关过程的影响存在差异，长期林下、林冠氮添加实验将为评估亚热带森林生态系统功能和过程对大气氮沉降的响应提供更直观的证据。
相关成果发表在Journal of Ecology 和Journal of Soils and Sediments上。研究得到国家自然科学基金、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）核心团队项目、中科院战略生物资源服务网络计划项目等共同资助。
论文链接
https://doi.org/10.1111/1365-2745.13496
https://doi.org/10.1007/s11368-020-02761-6
氮添加方式和氮添加速率对林下植被叶片构建成本的影响路径
林冠（CN）和林下（UN）施氮对土壤特性的影响
沈阳生态所等揭示碳-氮-磷互作影响根际激发效应机制
根际激发效应（RPE）是土壤有机质周转和养分循环的主要驱动力，揭示其影响因素以及发生机制对于理解全球碳循环至关重要。根际激发效应不仅影响土壤养分有效性，而且受到土壤养分有效性的调控。与氮的有效性相比，很少有研究关注磷的有效性对根际激发效应的影响，而且磷和氮对根际激发效应的互作机制有待进一步阐明。
基于此，中国科学院沈阳应用生态研究所地下生态过程研究团队联合澳大利亚悉尼大学研究人员对比了黑麦草和白三叶草在施磷和不施磷（4 g P m-2）条件下，种植后30天、44天和58天根际激发效应的动态差异。研究发现，白三叶草比黑麦草在生长后期产生更大的根际激发效应，这可能是由于白三叶草后期的地上生物量再生率、根际活力和根际沉积物较大。施加磷肥降低了黑麦草生长后期的根际激发效应，而对白三叶草的根际激发效应无显著影响。背后机制在于，磷肥和根系分泌物的碳输入诱导了更多微生物氮固持，导致土壤氮限制对植物生长产生负向影响，继而降低了黑麦草的根际激发效应。然而，磷肥诱导的微生物氮固持对白三叶草没有太大影响，因为三叶草的生物固氮可能缓解了土壤氮限制。上述结果揭示了C-N-P的相互作用对于理解根际激发效应的重要性，这对探索植物-土壤系统中的磷循环具有重要意义。
该研究成果以Rhizosphere priming effects of Lolium perenne and Trifolium repens depend on phosphorus fertilization and biological nitrogen fixation为题发表在Soil Biology & Biochemistry上。沈阳生态所助理研究员卢佳禹为论文第一作者，沈阳生态所研究员王朋为论文通讯作者。该研究得到澳大利亚研究委员会、国家重点基础研究发展计划项目和中国科学院大学联合培养博士项目资助。
论文链接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071720303011
C-N-P相互作用调节根际激发效应
南京土壤所在长期施氮影响滨海盐渍农田细菌群落结构方面取得进展
土壤盐分引起渗透胁迫，造成作物水肥吸收障碍，还严重影响土壤微生物生长及其活性，制约土壤碳氮转化等生物化学功能，进一步降低土壤养分利用效率。改善微生物生物量和活性对提升土壤有机质库容、促进养分循环与周转、提高养分利用效率具有重要意义。已有研究表明盐渍土地区土壤盐分和pH主导了土壤细菌的群落多样性、结构和功能，但是长期施氮对盐渍化土壤微生物特征与细菌群落结构演替方面的研究尚少，这制约了对盐渍化影响养分转化过程、损耗途径与调控机制的深入认识。
南京土壤所杨劲松课题组针对滨海新围垦滩涂盐渍土，设置连续多年稻麦轮作下4种不同施氮量的试验处理，研究了土壤理化性质与细菌群落结构对种植年限、施氮量及其交互作用的响应特征。研究发现：种植年限和施氮量均显著提高了盐渍土总碳氮库容（TN，SOC）、微生物生物量碳氮（MBC，MBN），碳氮矿化速率（CMR，NMR）和硝化潜势（PNR），且种植年限和施氮量表现出显著的交互作用。土壤细菌群落丰度与多样性随施氮量的增加而提高。Δ-变形菌纲、厌氧绳菌纲、α-变形菌纲、β-变形菌纲、γ-变形菌纲、放线菌纲和浮霉菌纲是细菌群落中最优势种群；增加施氮量显著提高α-变形菌纲、γ-变形菌纲、放线菌纲和硝化螺旋菌纲的相对丰度，厌氧绳菌纲、纤维粘网菌纲、酸杆菌纲、芽胞杆菌纲的相对丰度随施氮量的增加而降低。冗余分析表明α-变形菌纲、浮霉菌纲、硝化螺旋菌纲的相对丰度与硝化潜势呈显著正相关，而放线菌纲的相对丰度则与碳矿化速率显著正相关。该研究结果明晰了盐渍化农田施用氮肥与细菌群落结构变化的内在关联，为解析盐渍化农田氮素转化的微生物驱动机制与增效调控途径提供了一定理论依据。
该成果发表在Land Degradation & Development上。姚荣江副研究员和杨劲松研究员分别为论文第一作者和通讯作者。研究得到了国家自然科学基金（U1906221，U1806215）和国家重点研发计划课题（2016YFD0200303，2019YFD1002702）的资助。
文章链接
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ldr.3705
不同施氮量处理土壤细菌种群（纲）相对丰度热图
土壤部分优势细菌种群（纲）相对丰度与施氮量相关性
在水稻土秸秆降解微生物研究上取得进展
秸秆是农田生态系统重要的有机资源，土壤微生物是其降解的主要驱动力。现有研究结果表明秸秆降解不同时段微生物群落有明显的演替现象，且不同土壤环境中秸秆降解微生物类群不同。但是，文献查阅发现参与秸秆降解的微生物携带的相关功能基因集可能较为相似，降解微生物群落结构演替主要受到秸秆化学性质的控制，以及除主导微生物发挥降解作用外还需辅助微生物协同参与。以上线索暗示了秸秆降解的微生物学过程具有内在的统一性，特别是在功能层面。这些认知的揭示将会极大推动我们对秸秆降解微生物学机制的了解，也有助于当前国家提倡的秸秆资源化需求。
土壤与农业可持续发展国家重点实验室冯有智研究员团队结合秸秆田间原位埋袋降解和室内DNA稳定性同位素标记（DNA-SIP）实验，在我国亚热带水稻土秸秆降解微生物研究方面取得了新的进展。通过对重庆、常熟和鹰潭三个田间原位秸秆降解实验分析发现，（1）虽然站点间参与秸秆降解的细菌物种表现出较大的空间可变性，但是相关功能基因集变异性较低（文章一）。该结果表明功能层面的认知将会更有助于统一大尺度下秸秆降解的微生物学过程，以及可以从功能层面统一调控秸秆的降解过程。（2）利用生态零模型，分别研究了三个站点细菌群落构建机制，结果表明秸秆降解群落构建过程受到秸秆化学成分控制：“异质性选择”筛选了土壤中部分微生物参与秸秆降解；“匀质性选择”决定了各秸秆降解时间段内微生物群落组成；“生态漂变”赋予了整个降解时间段内群落组成一定的随机性。受到秸秆化学性质控制的群落构建过程塑造了群落组成进而间接影响秸秆降解（文章二）。该结果表明区域尺度下水稻土秸秆降解微生物群落的形成和演替具有高度的内在一致性。（3）利用DNA-SIP揭示了参与秸秆降解的具体物种，除了传统秸秆降解微生物类群外，还发现了多种间接参与的微生物群，例如具有电子传递“桥梁”作用的Geobacter，利于释放降解过程中积累的过剩还原力，解除秸秆降解过程中产生的底物限制，促进秸秆降解；固氮微生物可提供氮素，缓解因秸秆高C/N不利于降解的障碍；此外，引发“激发效应”的微生物也能间接参与秸秆降解（文章三）。该结果表明秸秆降解微生物是集团化作业，不仅要重视主导微生物，还需要关注辅助型物种。
相关研究成果在Soil Biology and Biochemistry和Biology and Fertility of Soils上发表。研究得到了该室李忠佩研究员和林先贵研究员主持的国家自然科学基金重点项目（41430859）的资助。
文章一链接：
https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-020-01455-y
文章二链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071720301632
文章三链接：
https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-019-01342-1
区域尺度下秸秆降解微生物物种和功能分布
秸秆降解微生物群落构建过程
直接和间接参与秸秆降解的微生物
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